Tonaca nervosa

Definizione

E’ la terza tunica, la più interna del contenente oculare; nota con il nome di retina, essa è una doppia membrana epitelio – sensoriale e tappezza la superficie interna di tutta la tunica vascolare. Più precisamente, è possibile distinguere nella retina due porzioni:

• una retina posteriore a contatto con la coroide, di natura prevalentemente sensoriale e secondariamente epiteliale
• una retina anteriore a contatto con il corpo ciliare e l’iride, esclusivamente epiteliale; in questa porzione della retina cilio – iridea, la rappresentazione sensoriale è completamente assente. 

Nel suo complesso la retina s’innesta sullo stelo del nervo ottico, come una coppa a doppio fondo, epiteliale e sensoriale indietro (tratto coroideale), ed epitelio – epiteliale avanti (tratto cilio – irideo).

Generalità

Il fondo della coppa si compone, infatti, di due foglietti sovrapposti la cui superficie interna concava confina con il contenuto oculare, mentre la superficie esterna convessa è rivolta verso la faccia profonda della tunica vascolare ed il retrostante nervo ottico con il quale è in strettissimo rapporto di continuità anatomo – funzionale. Sotto questo profilo, la retina è la logica riproduzione post – natale di una condizione che si verifica durante la vita intrauterina, nel corso di quello spettacolare processo di tipo morfogenetico che si conclude, alla fine, con la formazione dell’occhio. L’elemento determinante ed iniziale dello sviluppo prenatale dell’occhio è il diencefalo, una cavità impari, mediana e ventrale del futuro sistema nervoso centrale che, grazie alle sue fortissime capacità induttive, crea nelle fasi precoci dello sviluppo intrauterino due espansioni cavitarie vescicolari (una per lato), in diretta continuità con la propria cavità centrale.

Queste due espansioni diencefaliche sono le vescicole ottiche, le cui pareti sono della stessa natura del diencefalo da cui derivano e cioè di natura neuroectodermica, come è tipico di tutte le formazioni nervose; le vescicole ottiche sono imbutiformi in corrispondenza del loro impianto diencefalico, dove si formeranno i peduncoli ottici (futuri nervi ottici), mentre si allargano in una cupola piuttosto ampia all’estremità opposta – distale. Ma successivamente il neuroectoderma della sommità della cupola collassa all’interno della vescicola, fino a raggiungere l’imboccatura di encefalica, dando luogo ad un calice (il calice ottico) con un doppio fondo: uno costituito dal neuroectoderma rimasto al suo posto nelle immediate adiacenze del peduncolo ottico, e l’altro costituito dal neuroectoderma della ex volta della cupola risucchiato all’interno. In altre parole, l’induzione di encefalica si esprime con un duplice meccanismo:

• il primo di natura espansiva (vescicola e cupola ottica);
• il secondo di natura aspirativa (calice ottico).

Descrizione

La tonaca più interna dell’occhio è di natura nervosa e si chiama retina. Si tratta di una estroflessione diretta del diencefalo, come può essere ben dimostrato dallo studio embriologico dello sviluppo dell’occhio. La retina riveste anteriormente tutta la superficie dell’occhio; si distinguono pertanto una parte ottica addossata alla corioidea, una parte ciliare addossata al corpo ciliare ed una parte iridea posta a ricoprire al di dietro l’iride. Quest’ultima porzione è perforata al centro, in corrispondenza della pupilla. Delle tre parti qui citate, l’unica ad essere sensibile alla luce e quindi ad avere un ruolo significativo nel processo della visione è la parte ottica. La retina può essere esaminata con relativa facilità dall’esterno per mezzo di uno strumento detto oftalmoscopio. Senza l’ausilio di questo strumento è impossibile esaminarla perché allo sguardo diretto l’interno dell’occhio appare completamente buio. I raggi di luce che vi penetrano infatti non vengono riflessi verso l’esterno a causa dell’assorbimento da parte dell’epitelio pigmentato della retina e della corioidea. All’esame oftalmoscopico la retina presenta le sue caratteristiche più importanti. É ben visibile, sulla superficie rosea, il disegno dei vasi che si dipartono da un’area posta un po’ medialmente ed inferiormente, corrispondente alla papilla del nervo ottico. I vasi arteriosi provengono dall’arteria centrale della retina, contenuta all’interno del nervo ottico stesso. Più lateralmente è evidente una zona di colore un po’ diverso dallo sfondo detta macula lutea. Si tratta della zona della visione distinta, sulla quale si proiettano le immagini sulle quali è focalizzata l’attenzione del soggetto. Al centro della macula lutea si trova la fovea centrale, zona di massima acuità della retina. Esternamente la retina è costituita da un epitelio pigmentato di colorito nero. Le cellule hanno forma di prismi esagonali. La funzione di questo epitelio, oltre ad essere quella di assorbire i raggi di luce che penetrano nell’occhio, è anche sintetizzare i materiali necessari per la formazione dei pigmenti visivi da parte dei coni e dei bastoncelli; tali materiali vengono prodotti in sede epiteliale ed in un secondo tempo passati alle strutture nervose. La lamina nervosa vera e propria della retina è una struttura molto complessa, costituita da un gran numero di cellule diverse. Fondamentali sono i fotorecettori veri e propri, cioè le cellule capaci di convertire una stimolazione luminosa in un messaggio nervoso che dà origine ai fenomeni relativi alla visione cosciente. I fotorecettori sono di due tipi: coni e bastoncelli. Mentre i coni sono adatti alla visione dei colori e dei dettagli, i bastoncelli sono collegati con la visione a bassa intensità di illuminazione e con la percezione dei livelli generali di luminosità. Altre cellule contenute nella parte nervosa della retina sono le bipolari, le multipolari o gangliari, le orizzontali. Nel complesso costituiscono una complicata rete di cellule nervose che già a livello retinico elabora l’informazione derivante dalla luce che colpisce la retina stessa. Le fibre del nervo ottico derivano dai prolungamenti centrali di un particolare tipo di cellule, dette "gangliari". Queste cellule ricevono le afferenze di molti altri tipi cellulari che sono a loro volta collegati reciprocamente e con i fotorecettori. L’elaborazione retinica dell’informazione visiva sembra essere della massima importanza nei confronti di processi come la percezione del movimento.

Strati della retina

Nella retina si distinguono dieci strati, che procedendo dall’esterno all’interno, sono:

• 1) epitelio pigmentato, 
• 2) strato dei coni e dei bastoncelli, 
• 3) membrana limitante esterna, 
• 4) strato dei granuli esterni, 
• 5) strato plessiforme esterno, 
• 6) strato dei granuli interni, 
• 7) strato plessiforme interno, 
• 8) strato delle cellule gangliari, 
• 9) strato delle fibre ottiche, 
• 10) membrana limitante interna.

L’epitelio pigmentato, strettamente solidale con la membrana di Bruch, è costituito da un unico strato di cellule ricchissime di pigmento fuscinico. I restanti strati della retina sono trasparenti, hanno uno spessore complessivo variabile da 0,5 a 0,1 mm a seconda dell’area considerata. In corrispondenza del polo posteriore vi è un’area denominata area maculare al cui centro si trova una piccola depressione rotondeggiante (fovea centrale). I coni e i bastoncelli, elementi recettoriali di forma allungata che attraversano la membrana limitante esterna e il cui nucleo cosituisce lo strato dei granuli esterni, con la loro fibra entrano in rapporto con i prolungamenti dendritici delle cellule bipolari a livello dello strato plessiforme esterno.

Lo strato dei granuli interni è costituito dai corpi delle cellule bipolari, orizzontali, amacrine e  dai corpi delle cellule (fibre) di Müller. Gli assoni (prolungamenti filiformi) delle cellule bipolari e di quelle amacrine entrano in rapporto (sinapsi) con i dendriti (prolungamenti ramificati) delle cellule gangliari formando in tal modo lo strato plessiforme interno. Lo strato delle cellule ganglionari è formato dal nucleo di queste stesse cellule, i cui assoni vanno a costituire lo strato delle fibre nervose che successivamente confluiscono a formare il nervo ottico. La membrana limitante interna, che come quella esterna è formata dai prolungamenti delle cellule (fibre) di Müller separa la retina dal corpo vitreo.

Al microscopio

Quella che vediamo qui è una delle strutture più raffinate e complesse del corpo umano: la retina. 130 milioni di cellule nervose, con i loro filamenti e i loro nuclei (chiaramente visibili nella immagine) foderano l'interno dell'occhio. Questa fittissima rete nervosa riceve i raggi luminosi dall'esterno, che vengono continuamente a proiettarsi sulla superficie posteriore dell'occhio, come sul fondo di una camera fotografica. Le singole cellule reagiscono continuamente alla quantità di luce che ricevono, e alle sue variazioni.
Qui noi vediamo, sezionate, un solo tipo di cellule foto-sensibili: i bastoncelli (vi sono anche i coni). Queste cellule contengono degli speciali pigmenti che si decompongono non appena vengono colpiti dalla luce (per riformarsi poi subito dopo). Ciò dà luogo a continue reazioni chimiche che generano impulsi elettrici: dalla retina fluisce così una specie di corsa a staffetta elettro-chimica che, lungo una catena di neuroni, arriva fino al cervello.
La cosa straordinaria che si è scoperta è che di queste cellule alcune reagiscono ai punti, altre alle linee orizzontali, altre a linee verticali, o oblique, altre ai chiaroscuri o a certi contrasti di luce ecc. Questo mosaico di impulsi viene ricomposto e integrato nel cervello, consentendo la <visione >: quella che noi chiamiamo vista.
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Il punto di raccolta.
Il disco ottico o papilla,di forma rotondeggiante, rappresenta il punto in cui le fibre nervose, distribuite sulla superficie retinica e veicolo di trasmissione dell'informazione visiva raccolta dai fotorecettori, convergono per formare il nervo ottico e uscire dal bulbo oculare. Essa è anche la zona di passaggio dei vasi retinici arteriosi e venosi. A livello della papilla ottica si interrompe la struttura a coni e bastoncelli della restante parte ottica della retina, per cui tale area non è sensibile alla luce: è detta anche punto cieco della retina. La papilla ottica ha molta importanza in clinica oculistica quando si esegue l'esame del fondo dell'occhio; infatti le dimensioni degli incroci tra le arteriole e le venule a questo livello sono indice dello stato di salute della retina: in particolare si notano alterazioni nel cosiddetto distacco di retina e nelle sofferenze vascolari causate dal diabete mellito.

Dall'immagine alla visione. 

La retina è una sottile membrana trasparente che riveste la superficie interna del globo oculare. È suddivisa in due aree:

• Un'area centrale, chiamata macula, che contiene la fovea centrale, ricca di coni
• Un'area media e periferica, dove prevalgono le cellule dei bastoncelli, che serve a mediare la visione crepuscolare e notturna.

Nel suo insieme, la retina è l'equivalente di una pellicola fotografica e ha il compito di trasformare le immagini in impulsi nervosi che il nervo ottico trasmette poi al cervello. Con le sue cellule sensibili alle radiazioni luminose (fotorecettori) infatti, invia al cervello, attraverso il nervo ottico, le informazioni da interpretare. Tra le cellule che compongono la retina si devono ricordare: i coni, responsabili della visione a colori ma sensibili solo a luci piuttosto intense; e i bastoncelli, che sono particolarmente sensibili a basse intensità di luce ma non ai colori.

I coni si suddividono in tre differenti tipologie: coni-S con un picco di assorbimento intorno ai 430 nanometri (sensibilità per il colore blu-violetto), coni-M con un picco di assorbimento intorno ai 530 nanometri (sensibilità per il colore verde) e coni-L con un picco di assorbimento intorno ai 570 (sensibilità per la gamma dei rossi); da notare che il colore primario giallo è assente ed al suo posto troviamo il secondario verde, per poterlo vedere serve una stimolazione elevata dei coni-M e dei coni-L, mentre deve essere quasi nulla quella dei coni-S. Pertanto, i coni operano soprattutto in condizione di luce piena, mentre i bastoncelli permettono la visione anche quando la luce è scarsa: quindi dalla visione dei tre colori primari rosso, verde e blu (ovvero Red Green Blue), dall'integrazione degli stimoli provenienti dai diversi tipi di coni risulta l' immagine visiva colorata.

I coni operano quindi, soprattutto in condizione di luce piena, mentre i bastoncelli permettono la visione anche quando la luce è scarsa. Fatto abbastanza curioso è la direzione della retina: i fotorecettori sono rivolti verso l'interno dell'occhio e non verso l'esterno, questo per evitare effetti di riflessione interna all'occhio stesso della luce che genererebbe riverberi nell'immagine percepita. Questo significa che la luce, prima di raggiungere un fotorecettore, deve attraversare tutti gli strati di cellule retiniche. La membrana presente posta dietro alla retina è molto ricca di melanina: ciò le permette di assorbire la luce incidente evitando ulteriormente proprio i fenomeni di riflessione.

I coni sono presenti maggiormente in una zona centrale della retina detta macula che e controlla la capacità di riconoscere oggetti e colori, di leggere e scrivere, ecc. (discriminazione  fine). La macula contiene una piccolissima area chiamata fovea centrale: una struttura altamente specializzata che presiede, in condizioni di alta luminosità, alla massima acuità visiva da lontano e da vicino, alla percezione dei colori e alla sensibilità al contrasto.  I coni si trovano soprattutto nella fovea centrale e nell'area retinica immediatamente adiacente, dove sono addossati all'altro. Questa differente densità di fotorecettori è responsabile della visione nitida nel punto di fissazione e della visione sfumata e poco definita nella zona periferica del campo visivo.

Le cellule neurali presenti nella retina sono stratificate, a partire dai fotorecettori, e possono essere classificate in: cellule orizzontali, bipolari, amacrine e ganglionari; gli assoni di queste ultime formano il nervo ottico che si dipana a partire da una zona particolare detta papilla ottica, un'area in cui mancano i fotorecettori. Infatti, per ogni occhio esiste un punto in cui non si ha visione (la cosiddetta 'macchia cieca', o più correttamente "scotoma fisiologico"). Le cellule orizzontali sono, invece, responsabili della comunicazione fra cellule dello stesso strato.

In generale a ogni cellula gangliare fanno capo più fotorecettori; nel caso dei fotorecettori presenti nella fòvea si ha una cellula gangliare ogni 1-5 coni o bastoncelli. In questo caso l'informazione visiva è il risultato di una combinazione di svariate attivazioni di diversi fotorecettori.